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《园艺产品贮藏加工学》农业学习书籍pdf

发布时间:2019-06-10 17:18 来源:未知 编辑:admin

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  园艺产 品采后生理 【教学 目标 】 掌握 园艺产 品采后生理 的有关概念 了解 园艺产 品采后生理 的基本理论 理解 园艺产 品采后生理变化 的相关过程 主题词 :呼吸作用呼吸跃变呼吸强度呼吸系数呼吸高峰 乙烯生物合成蛋氨酸循环 多胺水杨 酸自由基茉莉酸成熟系统 乙烯系统 乙烯 蒸腾作用结露现 象休眠生长 呼吸作用 呼吸 是生命 的基本特征 。在 呼吸过程 中,呼吸底物在一系列酶的 作用下,逐渐分解成简单的物质,最终形成 和 ,同时释放 出能量 ,这是一 种异化作用 。但 呼吸并非一单纯 的异化过程 ,因为一些呼吸作用 的 中间产物和所释放 的能量又参与一些重要物质 的合成过程 ,呼吸过程 的中间代谢 产物在物质代谢 中起着重要 的枢纽作用 。 采后 园艺产 品是一个活的有机体 ,其生命代谢活动仍在有序地进行 。组织的呼 吸作用是提供各种代谢活动所 需能量 的基本保证 。采后 园艺产 品的呼吸作用与采 后品质变化、成熟衰老进程 、贮藏寿命 、货架寿命 、采后生理性病害、采后处理和贮 藏技术等有着密切的关系 。 呼吸作用 的概念 呼吸作用 ( ,是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解 ,并 释放 出能量 的过程 。呼吸作用是采后 园艺产 品生命活动 的重要环节 ,它不仅提供采 后组织生命活动所需的能量 ,而且是采后各种有机物相互转化 的中枢 。园艺产 品采 后呼吸的主要底物是有机物质 ,如糖、有机酸和脂肪等。 根据 呼吸过程是 否有 的参与 ,可 以将 呼吸作用分为有氧 呼吸和无氧 呼吸 两大类 。 有 氧 呼吸( ,是指生活细胞在 的参与下,把某些有机物 彻底氧化分解,形成 和 ,同时释放 出能量 的过程 。通常所说的呼吸作用就 是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例 ,有氧呼吸可 以简单表示为 : +能量 在呼吸过程 中,有相当一部分能量 以热 的形式释放 ,使贮藏环境温度提高 ,并 有 积累。因此,在园艺产品采后贮藏过程 中要加 以注意。 无 氧 呼 吸( ,一般指在无氧条件 下,生活细胞 的降解为不 彻底的氧化产物 ,同时释放出能量的过程 。无氧呼吸可 以产生酒精 ,也可产生乳酸 。 以葡萄糖作为呼吸底物为例 ,其反应为: +能量 +能量 无氧 呼吸的特征是不利用 ,底物氧化降解不彻底 ,仍 以有机物 的形式存在, 因而 ,释放 的能量 比有氧 呼吸的少 。园艺产 品采后在贮藏过程 中,尤其是气调贮藏 时,如果贮藏环境通气性不 良,或控制的 过低 ,均 易发生无氧 呼吸 ,使产 品品质 劣变 。 根据采后 呼吸强度 的变化 曲线 ,呼吸作用又可 以分为 呼吸跃变 型和非 呼吸跃 变 型两种类型 。 呼吸跃变 型 ,其特征是在 园艺产品采后初期,其呼吸 强度渐趋下降,而后迅速上升,并出现高峰,随后迅速下降。通常达到呼吸跃变高峰 时园艺产 品的鲜食 品质最佳 ,呼吸高峰过后 ,食用 品质迅速下降。这类产 品呼吸跃 变过程伴 随有 乙烯跃变 的出现 。不 同种类或 品种 出现 呼吸跃变 的时 间和 呼吸峰值 的大小差异甚大,一般而言,呼吸跃变峰值 出现 的早晚与贮藏性密切相关 。呼吸跃 变 型 果 实 包 括 :苹 果、梨、猕 猴 桃、杏、李、桃、柿、鳄 梨、荔 枝、番 木 瓜、无 花 果、杧 果 等 (图 。呼 吸 跃 变 型 蔬 菜 有 :番 茄、甜 瓜、西 瓜 等 。呼 吸跃 变 型 花 卉 有:香 石 竹、满 天 星、香 豌 豆、月 季、唐 菖 蒲、风 铃 草、金 鱼 草、蝴 蝶 兰、紫 罗 兰 等 。 图 呼吸跃变型果实呼吸强度 曲线 图 非呼吸跃变型果实呼吸强度 曲线 (刘 愚 , (刘 愚 , 非呼吸跃变型果实 ( ,采后组织成熟衰老过 程 中的呼吸作用变化平缓 ,不形成呼吸高峰,这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺 产 品 。非 呼吸跃 变 型果 实包 括:柠 檬、柑橘、菠 萝、草 莓、葡 萄等(图 。非呼吸跃 变 型蔬菜 有:黄 瓜 等 。非 呼吸跃 变 型花卉 有:菊 花、石 刁柏、千 日红等 。 呼吸强度与呼吸系数 呼吸强度 ,是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标 ,又称呼吸 速率 ,以单位数量植物组织、单位 时 间的 消耗量或 释放量表示 。 呼吸 作 用 过 程 中释 放 出 的 与 消耗 的 在容量上 的比值,即 ,称 为 呼 吸 商( 。由于植物组织可 以用不同基质进行呼吸,不同基质的呼吸商不同, 以葡萄糖为呼吸基质时,呼吸商为 ;若 以苹果酸为基质,呼吸商为 ;当 脂 肪 酸被氧化时,其呼吸商小于 约为 可 见 ,呼吸商越 小 ,消耗 的氧 量 越 大 ,因此 ,氧 化 时所 释 放 的能量 也越 多 。同时 , 可 以从呼吸商的大小来判断可能的呼吸底物 。 呼吸温度系数、呼吸热和呼吸高峰 呼吸温度系数 ( ,指当环境温度提高 时,采后 园艺产 品反应所加速 的 呼吸强度 ,以 表示。不同的种类、品种, 的差异较大,同一园艺产品,在不同的 温度 范 围 内 也有变化 ,通常是在较低 的温度范 围内的 值大于较 高温度范 围 内的 (表 ,表 表 几种 果 实 与不 同温度范 围的关系 等 , 表 几种果蔬的 值 采后 园艺产 品进行呼吸作用 的过程 中,消耗 呼吸底物 ,一部分用于合成能量 供组织生命活动所用 ,另一部分则 以热 量 的形式释放 出来 ,这一部分 的热量称 为 呼 吸 热( 贮藏过程 果实 、蔬菜和花卉释放 的呼吸热会增加 贮藏环境 的温度 ,因此在进行库房设计 时的制冷量计算 ,需计入这部分热量 。 呼 吸 高 峰( ,呼吸跃变型园艺产 品采后成熟衰老进程 中,在果 实、蔬菜、花卉进入完熟期或衰老期时,其呼吸强度 出现骤然升高,随后趋于下降, 呈一明显的峰型变化 ,这个峰即为呼吸高峰。呼吸高峰过后 ,组织即很快进入衰老 。 影响呼吸强度 的因素 控制采后园艺产品的呼吸强度 ,是延长贮藏期和货架期的有效途径 。影响呼吸 强度的因素很多,概括起来主要有: 种类和品种 不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大 ,这是 由遗传特性所决定的。一 般来说 ,热带 、亚热带果实的呼吸强度 比温带果实的呼吸强度大 ,高温季节采收的 产品比低温季节采收的大 。就种类而言,浆果的呼吸强度较大 ,柑橘类和仁果类果 实 的较 小;蔬菜 中叶菜类 呼吸强度最大 ,果菜类 次之 ,根菜类最小 。在花卉上 ,月季、 香石竹、菊花的呼吸强度从大到小,而表现出的贮藏寿命则依次增大。 发育阶段与成熟度 一般而言,生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛 ,呼吸代谢也很 强 。因此 ,不 同发育阶段的果实 、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大 。如生长期采收 的叶菜类蔬菜 ,此时营养生长旺盛,各种生理代常活跃 ,呼吸强度也很大。 不同采收成熟度的瓜果,呼吸强度也有较大差异 。以嫩果供食的瓜果,其呼吸 强度也大 ,而成熟瓜果的呼吸强度较小。 番茄果实发育过程 的呼吸变化如 图 所示 。 图 番茄果实发育过程 的呼吸强度变化 (仿拉基金 ) 温度 与所有 的生物活动过程一样 ,采后 园艺产 品贮藏环境 的温度会影 响其 呼吸强 度 。在一定的温度范围内,呼吸强度与温度呈正相关关系 (图 适 宜 的低 温 ,可 以显著降低产 品的呼吸强度 ,并推迟 呼吸跃变型园艺产 品的呼吸跃变高峰的出现 , 甚至不表现 呼吸跃变 。 图 西洋梨果实 呼吸强度与贮藏温度 的关系 和 过高或过低 的温度对产 品的贮藏不利 。超过正常温度范围时,初期的呼吸强度 上升,其后下降为 。这是由于在过高温度下, 的供应不能满足组织对 消耗 的需求 ,同时 过 多 的积 累又抑制 了呼吸作用 的进 行 。温度低于产 品的适宜贮 藏温度 时,会造成低温伤害或冷害( 湿度 湿度对呼吸的影响,就 目前来看还缺乏系统深入 的研究 ,但这种影响在许多贮 藏实例中确有反映。大 白菜、菠菜、温州蜜柑、红橘等采收后进行预贮 ,蒸发掉一小 部分水分,有利于降低呼吸强度 ,增强贮藏性 。洋葱贮藏时要求低湿 ,低湿可 以减弱 呼吸强度 ,保持器官的休眠状态 ,有利于贮藏 。呼吸跃变型果实香蕉在相对湿度低 于 时,果实无呼吸跃变现象,不能正常后熟,若相对湿度大于 时 ,呼 吸 作 用表现为正常的跃变模式 (图 ,果实正常后熟 。 图 相对湿度对香蕉果实后熟进程 中呼吸作用的影响 ( 等 , 环境气体成 分( 正常空气 中, 所 占的比例为 为 。从呼吸作用总反应式 可知 ,环境 和 的浓度变化 ,对呼吸作用有直接 的影响 。在不干扰组织正常 呼吸代谢的前提下,适当降低环境 浓度 ,并提 高 浓度 ,可 以有效抑制 呼吸 作用 ,减少呼吸消耗 ,更好地维持产 品品质 ,这就是气调贮藏 的理论依据 。 是一种成熟衰老植物激素 ,它可 以增强呼吸强度 。园艺产 品采后贮运过 程 中, 由于 组 织 自身代 谢 可 以释 放 ,并在贮运环境 中积累 ,这对于一些对 敏感产品的呼吸作用有较大的影响 。 机械伤 任何机械伤 ,即便是轻微的挤压和擦伤 ,都会导致采后园艺产品呼吸强度不同 程度 的增加 。机械伤对产 品呼吸强度 的影响因种类 、品种 以及受损伤 的程度而不 同。据观察 ,伏令夏橙果实从不同高度跌落硬地面后 ,对呼吸强度产生了明显的影 响(图 。 化学物质 有些化学物质,如青鲜素 ( 矮 壮 素( 苄 基 嘌 呤 、赤 霉 素 、重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等,对呼吸强度都有不同程度的 抑制作用 ,其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分 。 图 伏令夏橙果实从不 同高度跌落硬地面后对 呼吸强度 的影响 (仿 , 植物激素生理 迄今认为植物体 内存在着五大类植物激素,即生长素 ( 、赤 霉 素( 、细 胞激 动素( 、脱 落 酸( )和 乙烯 ,它们 之 间相 互协 调 ,共 同作 用 ,调 节着植物生长发育 的各个阶段 。本节从最重要 的成熟衰老激素 乙烯 的生物合 成及调控开始 ,介绍乙烯的生理作用、特性,乙烯与园艺产品贮藏的关系 ,以及其他 激素与 乙烯共 同作用对 园艺产 品成熟衰老的调节 。 乙烯 的生物合成途径及其调控 乙烯 )是一种简单的不饱和烃类化合物 ( ,在常温常压下为气 体 。植物对它非常敏感 ,空气中极其微量的乙烯 )就能显著地影 响 着植物生长、发育的许多方面,尤其对果实的成熟衰老起着重要的调控作用。因此, 乙烯被认为是最重要 的植物衰老激素 。 乙烯 的发现和研 究历史 据我 国古书记载 :促进青而涩 的果实成熟 ,最好放在密封 的米缸里 ;烟 熏和焚 香 ,能促进果实成熟 ;灶房薪烟气体可使果实成熟和显色。 在西方, 于 年首次报告渗漏 的燃气使法 国某城市 的树 叶变黄 。 年人们发现用加热器燃烧煤油 ( )可 以使 绿色 的加利 福尼亚柠檬 )变 黄 。 年俄 国人 首次研 究表 明,乙烯 是燃气中的活跃成分。到 年 , 发现 ,在一定的温度下使柠檬褪绿 的最终 原因是煤油炉产生的乙烯 ,而不是温度 的升高 。 年 , 首先发现果实和其 他植物组织也能产生少量 的乙烯 。后来又有许多人证 明多种果实本身具有产生 乙 烯的能力 ,乙烯有加快果实后熟和衰老的作用 。 年之后 的近 年 ,是对于 乙烯作用地位争论非常激烈 的时期 。美 国的 、英 国的 和 等一批植物生理学家认为 乙烯是一种促进果实成熟 的生长调节剂 ,而美 国加州大学的 和 等则认为 乙烯 只是果实后熟 中的 一种 副产物 ,对 果实 的成熟并非那 么重要 。两派 的争论直 到 年 , 和 发明了气相色谱 ( )并检测出微量乙烯为止 。这种精密 仪器帮助人们认识到果实 中乙烯 的存在与成熟的关系 ,证 明了乙烯 的确是促进果 实成熟衰老的一种植物激素 。此后 的 世纪 年代至 世纪 年代末 ,有关 乙 烯的问题如果实成熟过程 中为什么会产生 乙烯 ,乙烯在何处产生 ,乙烯的生物合成 途径及其调控等成为植物生理研究的热 门课题 。 年 等提出乙烯来源于蛋氨酸 ( ,但并不清楚 其反应 的中间步骤 。直到 年 和 发现 氨基环丙烷羧酸( 是乙烯的直接前体 ,从而确定了乙烯生物合成 的途径为 : (蛋氨 酸 ) 腺苷 蛋氨 酸 ) 氨基环 丙烷羧酸 ) 乙烯 ),成为 乙烯研 究 的一 个里程碑 。 自 年 以来 ,随着分子生物学的发展和应用 ,有关 乙烯生物合成关键酶 的 生物化学和分子生物学研 究取得 了很大进展 ,利用转基 因技术得 到 了多种 乙烯生 物合成受抑制的转基因植株 ,并在生产 中得到了应用 。 乙烯 的生物合成途径及其调控 乙烯生物合成及其调控措施 (图 的研 究经历 了很长 的历史时期 ,直到现 在仍然是采后生理研 究 的热 点,了解 它 的发展里程对于今天我们设计试验和采后 生理研究有着重要 的借鉴作用 。 图 高等植物体 内乙烯生物合成途径 和 蛋氨酸循环 ①蛋氨酸作为乙烯生物合成前体 的证 明:乙烯是只有两个碳的简单化合物 ,许 多物质可 以通过不同的途径反应产生乙烯,如亚油酸、丙醛、 丙 氨 酸、丙 烯 酸、乙 醇、乙烷、乙酸、延 胡索酸和 蛋氨酸 。那 么 ,“蛋氨酸是高等植物 中乙烯生物合成 的有 效前体 ”的结论是如何得出的呢 ? 这是 和 致力于研究 乙烯产生 的模式系统时无意 中 的发现 。他们发现 ,在有铜离子 抗坏血酸存在时,亚麻酸可 以降解为乙烷、乙烯 和其他简单的碳水化合物 。为 了确定亚麻酸产生乙烯 的反应是否为 自由基反应 ,他 们加入 了 自由基清除剂 蛋氨酸,希望通过减少 自由基抑制 乙烯的产生 。然而, 试验发现加入蛋氨酸 以后乙烯 的产生反而增加了。后来 ,他们又发现 ,在没有亚麻 酸存在 时,铜离子 抗坏血酸溶液中加入的蛋氨酸也可 以产生乙烯 。 鉴定 出蛋氨酸是梨幼苗提取液 中的活性物质 ,在黄素鸟苷存在和光系统 中 蛋氨酸分解 出乙烯 。 和 将 标记 的蛋氨酸饲 喂苹 果,结果产生 了带有 的乙烯,从而进一步证 明了乙烯来 自蛋氨酸 ,并且 由蛋氨酸 上 的第三和第 四碳转变来 的。 腺苷 蛋氨酸 )为反应 的中间产物: 和 观察 到蛋氨酸转变为 乙烯 需要氧参加 ,而且这一转化过程可 以被一种氧化磷酸化 的解 偶联剂 二硝基苯酚)所抑制,因此他们推测 是 由蛋氨酸和 合 成 的 。 和 的试验进一步证 明蛋氨酸在空气 中很快产生 乙烯 ,在 氮气中则无乙烯生成 ,只有 甲硫腺苷 )和 氨基环丙烷羧酸 )产生。 这说明 是一个 中间产物 ,在有氧及其他条件满足时,可 以通过 形 成 乙 烯 ,同时形 成 及其水解产物 甲硫基核糖 ③从 到 :植物体 内蛋氨酸的含量并不高,却不断有 乙烯产生 ,而且 没有硫( 释放 出来 。经标记 试 验 ,发现 是与 甲基结合在一起形成 甲硫基 ,然 后在组织 中参与循环 。 和 将 标记在 的 甲基上 ,在植物 组织 中得到了标记 的蛋氨酸 。 和 )又在 中的硫原子和 甲 基上进行 了双重标记试验,发现 的甲硫基被结合到蛋氨酸上 ,这些研究证 明 了乙烯 的生物合成是经过 (蛋氨酸 ) 腺苷 蛋氨 酸 ) 甲硫 腺 苷 (蛋氨酸 )这样一个循环,其中甲硫基可 以循环使用,这个循环叫蛋氨 酸循 环 ,又 叫 当 转变为 时,同时还形成 进一步分解为 核苷酶催化这步反应; 通过 激酶转变为 ,后者进一步转变为 酮基 甲硫基丁酸 )。植物体 内催化 形成 的酶 尚未被鉴 定 。蛋氨酸循环 的最后步骤是 通过专一的转氨酶作用形成 ,生成的 与 反应再形成 。通过这一循环 , 中的丁酸部分 个碳原子最终来 自 的核糖分子,而原来的 中的甲硫基被保存 了下来 ,使其不断地在蛋氨 酸循环 中再生和利用。因此,乙烯生成可用下式表示: 及 中的 分别来 自核糖残基 的 位碳 ,最终生成 乙 烯分子 的 个碳原子来 自 核糖残基的第 、第 碳原子 。 的合成上面提到 是处于十字路 口的中间产物,它既可 以生 成 参加蛋氨酸循环 ,又可 以合成 在原生质中被合成 )。 和 发现番茄果实游离细胞提取液具有使 转变为 的能力 ,而 且 这 个 反 应 能被 氨基羟 乙基 乙烯基苷氨酸 )抑制 ,而 是一种吡哆醛磷 酸化酶(磷酸吡哆醛酶 )抑制剂 。 证明由 转变 是通过吡哆醛 酶作用 ,后来又证 明了这种 吡哆醛磷酸化酶是 合成酶 ,简 称 。以后又有人发现 (氨 基 氧 乙酸 )也抑 制 合成,但抑制效率较低。 可 见 , 和 是 合成酶活性 的强烈抑制剂,可 以阻止 乙烯合成直 接前体物 的积累,从而抑制 乙烯的生物合成 。采前 处理可 以推迟采后 苹果果实的成熟和乙烯跃变 。 和 处理香石竹切花 ,可 以抑制其 乙烯 的 生成 ,并延长切花寿命。 从 到 是 乙烯合成 的限速步骤 是 乙烯合成 的关键酶 ,它专一 地 以 为底物,它的辅基是磷酸吡哆醛 。 目前对 的研究已非常深入,反义 基 因技术可 以成功地调控 的生物合成 。 外 界 环 境 对 的合成影 响很大 ,多种逆境都会刺激 乙烯 的产生 ,如机械 伤、冷害、干旱、淹涝、高温和化学毒害等,逆境造成乙烯生成量增加的原因是,逆境 刺 激 合成酶活性增强,从而导致 合成 的增加 。成熟 同样促进 的合 成 ,进而促进 乙烯生物合成 的增加 (图 。蛋 白抑制剂如 会抑制 合成酶的活性,减少 的合成,进一步使乙烯的生成量降低。 图 不 同后熟阶段鳄梨果实 含量和 乙烯释放量 的变化 和 )乙烯 的合成( )根 据 能被 次氯酸钠氧 化 ,提 出 可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰 甲酸 ,同时形成 乙烯 。氰 甲酸不 稳 定 ,分解 形成 和 ,而 对植物有毒, 被催化与半胱氨酸形成 氰基丙氨酸。由 到 乙烯 需 氧化酶 )作 用 ,这 是个 需氧 过 程 ,而 且 解偶联剂 ( )及 自由基清除剂都能抑制 乙烯 的产生 。 (又 叫 乙烯合成酶 )也是 乙烯生物合成 的关键酶,但 不 是 乙烯 生物 合 成 的限速 步 骤 。用细胞匀浆进行试验 ,因破坏了细胞结构 ,乙烯的合成停止 ,但 积 累 。这 说明由 转化为乙烯 的反应需要膜结构 的完整性 , 很可能与膜结合在一 起 。 目前 已经被分离并纯化 ,其氨基酸结构和 结构也已清楚。用反义基 因技术可 以控制 的生物合成,同样会抑制乙烯的生物合成 (详见第二章)。 和 从豌豆幼苗原生质 中分离得到的液泡 中所产生 的乙烯 占 整个原生质体所产生 的 ,他们 认为 主要在细胞质 中合成 ,然后进入液 泡 ,并在液泡 中转变为 乙烯。 另外,成熟促进 的活性,而无氧条件、钴离子( 、高 温(大 于 )会 抑制 的活性,抑制乙烯的生物合成。 乙烯生物合成调控 因素研 究进展 多胺 可以被植物体 内多种途径所利用,除了转化成 外 , 还 可在 脱羧酶作用下转化成多胺。 脱羧酶是多胺合成的关键酶。内源多胺的 下降发生在果实成熟衰老之前,外源多胺处理可以抑制苹果、柑橘和鳄梨等果实采后乙 烯合成,延缓果实的成熟衰老。多胺抑制乙烯生物合成的可能机制是: 与乙烯竞争共 同合成前体物 ,当组织 中多胺合成增加时,便 限制 了乙烯 的合成;反之 ,当多胺生 物合成减少时,则有利于 的合成积累,从而促进 了乙烯的生物合成。②多胺是植 物体 内有效的自由基清除剂,可以抑制并清除自由基的产生,进而抑制了依赖于有 自由 基参与的 向乙烯转化 的反应 。③多胺具有保护和稳定细胞膜的功能, 合成 酶催化 合成乙烯的过程与细胞膜的完整性有密切关系,因此,多胺可以通过对细 胞膜稳定性的影响,调节有 生成 乙烯 的过程。 目前研究显示 ,多胺不仅可 以调控 合成乙烯 的过程 ,还可抑制 合 成酶 的活性 。外源多胺处理可 以抑制伤诱导的 合成酶基因的转录 。 )水杨酸( 即邻羟基苯 甲酸,是一个简单酚类化合物。在植物体 内, 主要存在于花序和叶片中。 在植物组织衰老和抗病性方面发挥着重要作 用 。用 的 浸泡苹果果实的果 肉和果皮圆片 后 ,其 乙烯生 成量显著被抑制 ,抑制效果随 的浓度提高而增强,外源 对 果实种子 中的乙 烯生成也有不 同程度 的抑制作用 。陈 昆松等对砂梨成熟过程 的内源 测定表 明, 随着果实 的成熟进程 ,其含量水平趋于下 降。认为 通过抑制 向乙烯 的转 化来抑制 乙烯 的合成 。最近研究表 明, 可 以抑制伤诱 导 的 合成酶 的转录 及其活性。因此 对 乙烯抑制的调控 ,可能通过 同时抑制 合成酶和 氧 化酶的活性,减少 内源 水平和 乙烯 的生成 。认为 是 乙烯生物合成 的一种 新型抑制剂 。但其作用机制还不十分清楚 。 )自由基在植物体 中自由基的种类很多,其中氧 自由基最为重要 ,包括两 大类,一类为无机氧 自由基,包括超氧 自由基 ( )、羟 自 由基( 、单 线 态 氧 )和 过氧 化 氢 )等 ;另 一 类 为 有 机 氧 自由基 ,包 括 过 氧 化 自 由基 烷氧 自由基 ( )和多元不饱和脂肪酸( )自由基 等 。自由基 在 直接调控组织衰老进程的同时,还参与了乙烯的合成 。 首次提 出了自由 基参与乙烯形成的假说 ,指出 转化成 乙烯 的反应对 自由基清除剂敏感 。植物 体 内合成 乙烯 时, 氧化酶必须有 作为激活剂 。后来一些科学家用丙基没 食子酸、甘露醇等 自由基清除剂进一步阐明了这一理论 ,但究竟哪一种 自由基在起 作用则有争议 。通过观察豌豆幼苗微粒体膜从 到 乙烯过程 中的 自旋共振波 谱 ,证 明 参与乙烯的形成,认为 参与 乙烯合成调控 的部位是从 到 乙烯这一步反应 。 茉莉酸 及其衍生物,统称为茉莉酸类物质 ,最 典 型 的是 和茉莉酸 甲酯 在植物界广泛存在 ,具有多种生理功能,包括调节组 织、器官的生长发育和成熟衰老等。从结构和生理功能上讲, 和 十分相 似 ,都属于促进植物衰老的物质。 对果实乙烯合成调控因成熟阶段不 同而异 。 促进果实 乙烯合成 的效应主要表现在果实跃变峰 出现 以前 。在苹果果实上 的 实验表 明, 可促进可跃变前果实乙烯的释放 ,而抑制跃变期间的乙烯释放 。 对 乙烯合成 的调控作用主要是通过影响乙烯合成相关酶 的活性来实现 的,但其效 果与 的浓度有关 。 乙烯 的生理作用及其调控 乙烯是一种植物 自然代谢的产物 ,在植物的生命周期中起着重要的调节作用 。 在植物的成熟衰老时期 ,它的作用发挥得更加充分 ,同时植物组织本身对 乙烯 的敏 感性增加 ,使得 乙烯成为调节园艺产品成熟衰老最为重要的植物激素 。 乙烯的主要生理作用 )乙烯提高园艺产 品的呼吸强度呼吸跃变型 )和非跃变型 )两类果实对 乙烯 的反应不 同。乙烯可 以促进跃变型未成熟果实 呼吸高峰的提早到来 ,并引发相应的成熟变化 ,但是在作用 阈值 以上 ,乙烯浓度的 大小对呼吸高峰的峰值没有显著影响 (图 ,乙烯对跃变型果实呼吸作用的影 响只有一次,而且外源 乙烯处理必须在果实成熟 以前,处理之后果实 内源 乙烯便有 自动催化作用 ,加速果实 的成熟(图 。非跃变型果实的呼吸强度也受 乙烯 的 影 响 ,当施用外源 乙烯处理 时 ,在很大 的浓度 范 围内乙烯浓度与 呼吸强度成正 比 (图 ,而且在果实 的整个发育过程 中呼吸强度对外源 乙烯都有反应 ,每施用 一次,都会有一个呼吸高峰出现 (图 图 跃变型果实在不同浓度 的外源 乙烯下吸氧率的变化 ( 非跃变型果实在不 同浓度 的外源 乙烯下吸氧率的变化 ( 图 跃变 型果实和非跃变型果实对 乙烯 的反应 (仿 和 乙烯促进 园艺产 品成熟成熟 )是果实生长发育的一个阶段,一 般是指果实生长停止后发生 的一系列生理生化变化达到可食状态 的过程 。人们现 已清楚 ,所有果实在发育期间都会有微量 乙烯产生 。跃变型果实在果实未成熟时乙 烯含量很低 ,通常在果实进入成熟和呼吸高峰出现之前乙烯含量开始增加 ,并且出 现一个与呼吸高峰类似 的乙烯高峰 ,同时果实 内部 的化学成分也发生一系列 的变 化 。非跃变型果实在整个发育过程 中乙烯含量没有很大的变化 ,在成熟期间乙烯产 生量比跃变型果实少得多 (表 表 几种 跃变型和非跃变型果实 内源 乙烯浓度 , 果实对 乙烯 的敏感程度与果实的成熟度密切相关 ,许 多幼果对 乙烯 的敏感度 很低,要诱导其成熟,不仅需要较高的乙烯浓度,而且需要较长的处理时间,随着果 实成熟度的提高,对 乙烯的敏感度也越来越高 。要抑制跃变型果实的成熟,必须在 果实 内源 乙烯 的浓度达到启动成熟浓度之前采取相应 的措施 ,才能够延缓果实的 成熟,从而延长果实的贮藏寿命。 等 ( 根据两类果实对丙烯 (乙烯作用类似物,代替乙烯作用) 处理时,其 乙烯生成反应不同,提出跃变型果实中乙烯产生有两个调节系统 。系统 负责跃变前果实 中低浓度 的基础 乙烯生成 ;系统 负责跃变 时成熟过程 中乙烯 自我催化大量生成 。系统 乙烯由未知原因引起,浓度很低,只起控制、调节衰老的 作 用 ,系 统 乙烯可 以启动系统 乙烯产生 ,使果实内的乙烯浓度大大增加 ,产生 跃变 。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低 ,变化平稳 ,整个成熟过程 中只有系统 乙烯产生 ,缺 乏系统 乙烯 。 现 已有足够 的证据证 明乙烯是一种成熟激素 ,用外源 乙烯处理可诱导和加速 果实成熟,排除乙烯可延迟果实的成熟,同时乙烯生成抑制剂 (如 )和 乙烯作用拮抗物(如 )处理可抑制果实成熟。例如,用气密性塑料袋 包装绿熟香蕉 ,在袋 内放置用饱和的高锰酸钾处理过的砖块或珍珠岩吸收乙烯 ,可 以延缓香蕉的成熟 。用减压贮藏提高乙烯 的扩散率 ,降低 了果实 内乙烯的分压 ,同 样可 以延缓果实 的成熟 。气调贮藏 中提高 的浓度可提高贮藏质量, 处 理 切花可大大延迟切花的寿命 ,这些技术和措施在实践中已得到广泛应用 。 )乙烯的其他生理作用乙烯不仅能促进果实的成熟 ,而且还有许多其他的 生理作用。乙烯可以加快叶绿素的分解,使水果和蔬菜转黄,促进果蔬的衰老,导致 品质下降。例如, 下 的乙烯处理会使黄瓜褪绿变黄 ,膜透性增 加 ,瓜皮呈水浸状斑点; 的乙烯可使莴苣 叶褐变 。 乙烯还会促进植物器官的脱落,如 的 乙烯可 以引起 大 白菜 和 甘蓝的脱帮,玫瑰的花瓣脱落 。 香石竹花期 乙烯伤 害为花瓣边缘卷 曲、褪色;月季、金鱼草花瓣褪色、早脱落和 落叶;紫罗兰 、水仙花花色变劣 、花瓣卷 曲、兰花萼片明显畸形 ;满天星花则不能 开放 。 乙烯可引起水果蔬菜质地的变化 。 的乙烯处理石刁柏 ,会 使 其嫩 茎变老 。用 的乙烯处理猕猴桃可加速果实的软化 。用 的 乙烯 利浸泡未成熟 的柑橘或葡萄 即可 成 熟 ;用 浸 泡柿 子 可使柿子脱涩 。乙烯处理可以使甘薯变软,但风味下降。 另外 ,乙烯 的“三重反应 ”即乙烯对黄化(豌豆 )幼苗茎伸长 的抑制、茎 的加粗和 横 向生长是乙烯所特有的反应 ,常被应用于乙烯的生物测定 。 乙烯生理作用 的调控 植物组织成熟衰老进程 中的乙烯生理效应 的发挥及其调控 因素 ,是继 乙烯生 物合成与调控之后 ,采后研究领域中的又一个前沿热点。乙烯的生理效应与乙烯的 信号转导和植物组织对 乙烯 的敏感性等有关 。 目前 ,有关 乙烯作用抑制剂研 究表 明, 、降冰 片二烯 、环 辛 烯、银 离 子( 、重氮 基环戊二 烯 、环 丙 烯 甲基环 丙烯( )和 二 甲基环丙烯 )等,或是乙烯作用的拮抗剂,或是乙烯信号转导的阻断剂。 早期 的研 究发现 , 可 以作为 乙烯 的拮抗剂 ,而且很多观点认为 的抑制位点在 乙烯受体 ,但从未得到证实,其作用模式 尚不清楚 。在低浓度 乙 烯 条件 下 , 可有效地抑制 乙烯 的作用 ,但 当 乙烯浓度超过 时,其效果 便消失 。气调贮藏环境 中高浓度 的 ,有助于延缓 乙烯促进成熟的作用。 研 究表 明, 是 以竞争抑制方式阻止 乙烯作用效果的发挥 。当存 在于绿色果实 内低浓度 乙烯 的作用被 所抵消时,其成熟启动即被抑制。 处理可 以延缓香石竹切花的衰老和抑制柑橘叶片的脱落 。 还具有阻断乙烯作 用信号转导的作用。 )环 辛烯环 辛烯是通过与 乙烯受体作用来抵 消 乙烯作用效果 ,但 它和 一样需要持续的高浓度处理,而且具有很浓的气味。 可 以消除乙烯 的作用效果 ,这个过程可能是非竞争性 的抑制作 用 。但 也有 人认 为 是 乙烯反应 的有效抑制剂 ,它可能是通过竞争抑制方式与 乙烯受体作用 。硫代硫酸银 已经在延长切花和插花寿命上取得成功,并得到 广 泛 应用 。 减弱 乙烯作用效果的有效性因乙烯浓度的增加而下降,然而在高 乙 烯条件下,其抗乙烯作用的效果比 显著。但 是重金属,不能在食品和饲料 中应用。 在 香蕉、猕 猴 桃、鳄梨、番茄 和柿 子等 果 实和康乃 馨、天 竺葵、玫 瑰 等花卉上, 都表现 出对 乙烯作用 的抑制效应 ,主要是在 乙烯作用 的信号转导 途径起作用 。但是作为乙烯反应的抑制剂, 存在三个缺 点: 抑制效果很弱, 一般 只能保持几天; 一般具有放射性 ,不具有放射性的 极不稳 定; 高浓 度 的 具有爆炸性,这是最大的问题,也是商业上应用的最直接限制因子 。 丙烯类物质丙烯类物质是 乙烯反应的有效抑制剂 ,为阻断乙烯信号的有 机分子 。如 和 等都具有抑制活性 ,且这三种物质在常温下 都 是气 体 ,无 色、无 味、无 毒 。其 中, 和 的活 性 是 的 倍 , 但 稳定性高于 ,所 以绝大部分研究都集中在 上 。 研 究认为 , 和 也类似)可以与乙烯竞争结合乙烯受体 。 可能是结合到 乙烯受体 中的一个金属原子上 ,从而阻止 了乙烯与受体 的结 合 。 可以消除乙烯的效应,从而延缓许多果实、蔬菜 、插花和切花等的成熟 与衰老进程 。 处理可抑 制番 茄、草 莓、苹 果、鳄 梨、李、杏、香蕉 等果 实采后 乙 烯的释放 ,以及香石竹切花的乙烯释放与跃变 。 既能延长气调贮藏下甘蓝 的贮藏寿命 ,又可 以延缓叶片脱绿和减少叶片的黄化 。天竺葵 )花 经 过 处理后 ,由授粉引起的乙烯释放增加可完全被抑制 。 处理能大大 降低苹果果实组织内的乙烯浓度 。 作为乙烯反应的有效抑制剂, 最重要 的特 点是能够减少或消除组织对 乙烯的敏感性 ,研究表 明,它可能主要是通过抑制 乙烯反应来影响乙烯的代谢和与 乙烯相关的生理反应。另外, 是研究乙烯的有效工具 。 其他植物激素 的作用及其与贮藏 的关系 植物 的生长发育受 多种激素 的共 同作用 ,各种植物激素在植物 中的作用是互 作 的,一 般 说来 ,生 长 素( ,简称 、赤霉素( ,简 称 )和细胞分裂素 ( ,简 称 )协同衰老,乙烯 ( ,简 称 )和脱落酸( ,简 称 )协同促进衰老,而两大类激素间有拮抗作 用 。在植物衰老过程 中,激素间的平衡可能比单一激素更为重要 。 果实生长发育过程 中各种激素 的相互作用模 式 图 曾以呼吸跃变 型果实 的生长发 育过程为例 ,模拟 了果实在各个 阶 段 中的生长 、呼吸和激素 的消长模式 (图 图 高峰型果实在生长、发育、成长和成熟过程 中的生长、呼吸和 激素水平 的理论动力 曲线 (仿 在果实生长发育 的初期 ,细胞分裂是主要 的活动 。这 时,生长素、细胞分裂素处 于一生中的最高水平,赤霉素也较高,乙烯产生量很低,脱落酸含量很高。这些激素 水平反映了它们作用的程度 ,在细胞分裂时高水平 的生长素 、细胞分裂素和赤霉素 是非常需要的,而脱落酸可能起着一种 “刹车”的作用,用以调节和对抗高浓度激素 过多的促生长作用 。此外,脱落酸与水分吸收有关 ,而这种作用对于幼嫩组织的生 长是非常重要 的。 当细胞迅速膨大时,赤霉素逐渐增加 ,达到高峰后下降,以满足细胞生长的需 要 。随着果实的成长和果实的成熟,生长素、赤霉素和细胞分裂素趋于下降,直至成 熟后期下降更多。此时,乙烯和脱落酸开始上升 ,成为高峰型果实呼吸强度提高的 先导 。 不 同激素对 园艺产 品成熟衰老的调节 脱 落 酸( )促进 果 实成 熟 衰 老 的另 一种 重 要激 素 近年来颇得 人们关注 。相对于乙烯来说, 对果实成熟过程 的调控作用更为重要 ,不论在跃 变型果实,如桃、番茄、苹果、杏、巴梨,还是非跃变型果实,如葡萄、柑橘、草莓等果 实 的成熟进程 中, 均起着重要的调控作用 。多数试验表 明, 水 平 的增 长 发生在成熟之前,因而认为 水平 的增加诱发 了成熟的启动 ,而不是成熟引起 的增加 。采后猕猴桃果实后熟软化进程 中的内源 变化 , 的积累在 乙烯跃变之前 。外源 处理可增加纤维素酶活性 ,促使 乙烯 的合成增加 (图 处理采后猕猴桃果实 ,可增加 内源 积累 ,降低 了内源 水平 ,促使 了果实的后熟软化 。高 和低温、减压贮藏,均可明显抑制果实 中的 合成 ,从而延缓后熟进程 。 图 外源 处理对海沃特美 味猕猴桃果实成熟过程 乙烯生成 的影响 (陈 昆松等 认为 积累到一定程度之后 ,即可触发乙烯的生成 ,其生成量 并 不 因 以后 含量 的增减而变化 。有研究发现 ,外施 乙烯促进葡萄果实成熟, 要在果实 内的 积累到一定水平才会发生。 对果实后熟衰老进程 的调控 方式可能是直接促进水解酶活性增加或通过促进 乙烯生成 间接地对果实成熟衰老 起作用 。 生长素 是器官成熟衰老的抑制剂 ,这 已经在许多果实、蔬菜 和花卉的采后研究中得 以证实 。 )报道 内源 可延缓跃变型果实 的后熟进程 的失活是果实成熟启动 的必要条件 。有研究认为 水平 的下 降,可导致细胞对 乙烯更为敏感 。猕猴桃果实后熟软化进程 中的果实 内源 水 平呈持续下降变化 ,直至检测不到其含量 。外源 处理可使果实 内源 水平 下降,并推迟了内源 峰值的出现,同时促使了内源 的积累,延缓果实后 熟软化进程 。结球蔬菜外层 叶片 含量 的下降与组织衰老密切相关 。 赤霉素( )和细胞分裂素 ) 外 源 可延缓一些果实 的着色和 完熟, 可抑制香蕉等果实的着色, 和 与 乙烯和 具有拮抗作用 。但 有关这两类激素对后熟软化的调控机制仍不清楚 。 植物激素对组织成熟衰老进程 的调控是一个 比较复杂 的过程 ,它们 的作用 除 了决定于激素间的平衡外 ,更重要的是园艺产 品对激素的敏感性 。该过程不仅仅取 决于某一种激素 的消长和其绝对浓度 的变化 ,内源激素间的相互平衡及相互 间的 协 同作用显得更为重要 ,同时还与不 同种类 品种果实组织对植物激素 的敏感性有 关 。一些蔬菜 、花卉和果实采后成熟衰老进程 中的成熟衰老与再生长是 同步进行 的,这种成熟衰老与再生长和组织 内源激素的平衡有关,尤其是促进成熟衰老激素 (如乙烯、 )与促进生 长激素(如 和 )之 间 的平衡 变化 。 随着分子生物学等新技术 的发展和应用 ,有关 乙烯作用机制研 究取得 了新 的 成就 ,如乙烯受体的分子生物学、乙烯的信号转导等 (详见第二章相关 内容)。 采后蒸腾生理及其调控 新鲜果实 、蔬菜和花卉组织一般含有很高 的水分 ( ,细 胞 汁 液 充 足,细胞膨压大,使组织器官呈现坚挺 、饱满的状态 ,具有光泽和弹性,表现出新鲜 健 壮 的优 良品质 。如 果组织 水 分减 少 ,细胞 膨 压 降低 ,组织萎 蔫、疲 软、皱缩 ,光 泽 消 退 ,表观失去新鲜状态 。 采收后的器官 (果实、蔬菜和花卉 )失去 了母体和土壤供给 的营养和水分补充, 而其蒸腾作用仍在持续进行 ,蒸腾失水通常不能得到补充 。如贮藏环境不适宜 ,贮 藏器官就成为一个蒸发体 ,不断地蒸腾失水 ,逐渐失去新鲜度 ,并产生一系列的不 良反应 。因而采后蒸腾作用就成为 园艺产 品采后生理上 的一大特征 。 蒸腾与失重 蒸腾作用 ,是 指 水 分 以气 体 状 态 ,通 过 植 物 体(采 后 果 实、蔬菜 和花卉 )的表面 ,从体 内散发到体外 的现象 。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调 控 ,它与一般 的蒸发过程不 同。 失 重( ,又称 自然损耗 ,是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损 耗 ,所造成重量减少 ,成为失重 。蒸腾失水主要是 由于蒸腾作用引致 的组织水分散 失 ;干物质消耗则是呼吸作用导致 的细胞 内贮藏物质 的消耗 。失水是贮藏器官失重 的主要原因。 蒸腾作用对采后贮藏 品质 的影响 贮藏器官的采后蒸腾作用 ,不仅影 响贮藏产 品的表观 品质 ,而且造成贮藏失 重 。一般而言,当贮藏失重 占贮藏器官重量的 时,就呈现明显的萎蔫状态。失重 萎蔫在失去组织、器官新鲜度,降低产品商品性的同时,还减轻了重量。柑橘果实贮 藏过程 的失重有 是 由于蒸腾失重所致, 是 由于 呼 吸作 用 的消耗 ;苹 果 在 贮藏 ,每周 由于呼吸作用造成 的失重大概为 ,然而 由于蒸腾失水引发 的失重约是 水分是生物体 内最重要 的物质之一 ,它在代谢过程 中发挥着特殊 的生理作用 , 它可 以使细胞器 、细胞膜和酶得 以稳定 ,细胞 的膨压也是靠水和原生质膜 的半渗 透性来维持 的。失水后 ,细胞膨压 降低 ,气孔关 闭,因而对 正常 的代谢产生不利 影 响 。器 官 、组织 的蒸腾 失重造成 的萎蔫 ,还会影 响正常代谢机制 ,如 呼吸代谢 受到破坏 ,促使酶的活动趋于水解作用 ,从而加速组织的降解 ,促进组织衰老 ,并 削弱器官 固有 的贮藏性和抗病性 。另一方面 ,当细胞失水达一定程度 时 ,细胞液 浓度增 高 , 和其他一些物质积累到有害程度 ,会使细胞 中毒 。水分状况 异常还会改变体 内激素平衡 ,使脱落酸和 乙烯等与成熟衰老有关的激素合成增加 , 促使器官衰老脱落 。因此 ,在 园艺产 品采后贮运过程 中,减少组织 的蒸腾失重就 显得非常重要 了。 影响采后蒸腾作用 的因素 园艺产 品采后蒸腾失重受本身的内在 因素和外界环境条件的影响 。 内在因素 表面组织结构表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影 响。蒸腾的途径有两个 ,即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾 ( 自然孔道蒸腾是指通过气孔和皮孔 的水分蒸腾 。通过植物皮孔进行的水分蒸 腾 叫皮孔蒸腾( 。皮孔 多在茎 和 根上 ,不 能 自由开 闭,而 是 经常开放 ;苹果、梨果实的表皮上也有皮孔 ,皮孔使较 内层组织的胞间隙直接与外 界相通 ,从而有利于各种气体 的交换 。但是 ,皮孔蒸腾量极微 ,约 占总蒸腾量 的 。通过植物气孔进行的水分蒸腾 叫气孔蒸腾 ( 。气孔 多在 叶面上 ,主要 由它周 围的保卫细胞和薄壁细胞 的含水程度来调节其开 闭,温 度 、光 和 等环境 因子对气孔 的关 闭也有影响 。当温度过低和 增 多 时 ,气 孔 不 易开放;光 照刺激气孔开放 ,植物 处于缺水 条件 时,气孔关 闭。在切花上 ,常用 羟基喹啉硫酸盐 (或柠檬酸)等控制气孔开张,降低蒸腾失水,延长切花寿命。 植物根上无气孔 ,但 发现茄果类(番茄、青椒、茄子 )和 日本柿果实上也无气孔 , 依靠萼片上 的气孔进行气体交换。 蒸腾是在表面进行的,气孔和皮孔就成为植物水分散失和气体交换 的主要通 道,气孔的自动启闭又可以对此进行调节,它是一个 自动反馈系统。 气孔面积很小 ,一般 叶片气孔总面积不超过叶面积 的 ,但气孔蒸腾符合小 孔扩散规律 ,所 以气孔蒸腾量 比同面积 自由水面的蒸发量大几十倍 以上 。 角质层 的结构和化学成分 的差异对蒸腾有 明显影 响 。角质 的主要成分为高级 脂肪酸 ,蜡质常附于角质层表面或埋在角质层 内,它 由脂肪酸和相应的醇构成的酯 或它们 的混合物组成 ,其中还可能混有碳原子数相 同的石蜡等物质 ,蜡质可溶于氯 仿、等有机溶剂 。角质层本身不易使水分透过 ,但角质层 中间夹杂有吸水能力 大的果胶质 ,同时角质层还有微细的缝隙,可使水分透过 。角质层蒸腾在蒸腾 中所 占的比重 ,与角质层的厚薄有关,还与角质层 中有无蜡质及其厚薄有关 。果实的角 质层有 ,果菜类为 。幼嫩器官表皮角质层未充分发育,透水性强, 极易失水 ,据报道 ,嫩叶的角质层蒸腾可达总蒸腾量的 。随着 成 熟 ,表 皮 角质层发育完整健全 ,有的还覆盖着致密 的蜡质 ,这就有利于组织 内水分的保持 。 相对于角质层蒸腾而言,气孔蒸腾的量和速度均要大得多 。叶菜类蔬菜之所 以 极易脱水萎蔫 ,除了与比表面积有关外,也与气孔蒸腾在蒸腾失水中占优势有关 。 )细胞的持水力细胞保持水分的能力与细胞 中可溶性物质 的含量 、亲水胶 体的含量和性质有关 。原生质 中有较多的亲水性强的胶体 ,可溶性固形物含量高, 使细胞渗透压高,因而保水力强,可阻止水分渗透到细胞壁 以外 。洋葱的含水量一 般 比马铃薯 的高,但在相 同贮藏条件(在 下贮藏 个月)下,洋葱失重 ,而 马铃薯失重 ,这同原生质胶体的持水力和表面组织结构有很大的关系。 另外 ,胞 间隙的大小可影 响水分移动 的速度 ,胞 间隙大 ,水分移动 时阻力小,因 而移动速度快 ,有利于细胞失水。 )比表面积比表面积一般指单位重量 的器官所具有 的表面积 ,单位是 。植物蒸腾作用 的物理过程是水分蒸发,蒸发是在表面进行的。从这一点来 说,比表面积大,相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大,因而失水多。不同园艺产 品器官的比表面积差异很大 ,如叶的比表面积要 比其他器官的多出很多倍 ,因此叶 菜类在贮运过程中更容易失水萎蔫。同一种器官,个头越小,比表面积越大,蒸腾失 水越 重 。 外界环境条件 )相对湿度园艺产品贮藏上,常用空气相对湿度 ( 来表示环境空气的干湿程度 。它指的是空气中实际所含的水蒸气量 (绝对湿度 )与 当时温度下空气所含饱和水蒸气量 (饱和湿度)之比。 园艺产品的采后水分蒸发是 以水蒸气的状态移动的,正如其他气体一样 ,水蒸 气是从高密度处 向低密度处移动 的。产后新鲜 园艺产 品组织 内相对湿度在 以 上 ,因此 ,当其贮藏在一个相对湿度低于 的环境中,水蒸气便会从组织 内向贮 藏环境移动 。在 同一贮藏温度下,贮藏环境越干燥,即相对湿度越低 ,水蒸气的流动 速度越快 ,组织的失水也越快。猕猴桃果实 贮藏过程 的环境相对湿度与失重 的 关系,见表 表 猕猴桃果实 贮藏过程 的环境相对湿度与失重 的关系 , 贮藏环境 中的空气湿度除了用相对湿度表示外 ,还可 以用水蒸气压表示 。后则 对于组织水分蒸发更为直接 。水蒸气压 即为单位体积 中的水蒸气密度 。相对湿度 或蒸气压都是用来表示环境空气干湿的程度 ,也是影响器官蒸腾失重 的重要因素 , 但它们与环境温度密切相关,所 以在两个温度不同的环境中,相对湿度相 同,产品 失重情况是不 同的。在相 同的相对湿度条件下,水蒸气压随着温度的升高而增大 。 器官或组织 中的水分散失往往与果实 中的水蒸气压和周 围环境空气 中的水蒸气压 之差成正比。在一定的温度下,组织中蒸气压大于空气实际蒸气压时 (即有蒸气压 差存在 ),水分便开始蒸发,空气从含水物体 中吸取水分的能力就决定于饱和蒸气 压差 的大小 。产后新鲜 园艺产品组织 内部充满水 ,其蒸气压一般是接近于饱和 的, 只要其蒸气压高于周 围空气 的蒸气压 ,组织 内的水分便外溢 。园艺产 品含水量越 高,组织内的蒸气压也就越大 ,其水分向环境扩散就越快 。 环境温度贮藏环境温度对相对湿度的影响,主要是通过影响环境空气 的 水蒸气压大小来实现的。当温度升高时,空气与饱和水蒸气压增大 ,可 以容纳更多 的水蒸气,这就必然导致产品更多地失水。例如,将果温为 的甜橙果实置于 冷库中,假设冷库 的相对湿度和甜橙组织 内的相对湿度均为 ,这 时 ,甜 橙 内部 的水蒸气压为 ,而冷库 内的水蒸气压为 ,其水蒸气压差为 ,水汽就会从果实 内部迅速散失到贮藏环境 中去 。如果果实的温度 降到 ,同样将其置于 ℃冷库 中 ,即使 冷 库 内的相 对 湿 度 降至 [此 时 的水 蒸 气 压 为 ,两者 的蒸气压差为 ,与 果温 的甜橙 相 比,小了很多 。因此 ,及时迅速降低采后园艺产品的温度对于维持其新鲜度是很重 要的,这也是贮前进行预冷的主要理论依据 。 此外 ,温度 高 ,水分子移动 快 ,同时 由于温度 高 ,细胞液 的黏度 下 降,使水分子 所受的束缚力减小,因而水分子容易 自由移动,这些都有利于水分的蒸发。 空气流速贮藏环境 中的空气流速也是影响产品失重 的主要原因。空气流 速对相对湿度 的影响主要是改变空气 的绝对湿度 ,将潮湿的空气带走 ,换之 以吸湿 力强的空气 ,使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内,空气 流速越快 ,产 品水分损失越大 。有报道分别在每小时 次 、 次 、 次 、 次 的人 工空气对流体系中,贮存柑橘 ,由蒸发引起的果实失重,随着对流频率的增加 而增大 。 )其他 因素在采用真空冷却 、真空浓缩 、真空干燥等技术时都需要改变气 压,气压越低,越易蒸发,故气压也是影响蒸腾的因子之一。 光照对产品的蒸腾作用有一定的影响,这是 由于光照可刺激气孔开放 ,减小气 孔阻力,促进气孔蒸腾失水 ;同时光照可使产 品的体温增高,提高产 品组织 内水蒸 气压,加大产品与环境空气的水蒸气压差,从而加速蒸腾速率。 结露现象及其危害 在贮藏 中,产品表面常常出现水珠凝结的现象 ,特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏 产品时,帐或袋壁上结露现象更是严重 。这种现象是 由于当空气温度下降至露点以 下时,过多的水汽从空气中析 出而在产品表面上凝结成水珠 ,出现结露现象,或叫 “出汗 ”现 象 。比如温度 为 时,空气相对湿度为 ,当温度 降为 时 ,空 气 湿度 即达饱和 , 就是露点;如温度继续下降至 ,则每立方米空气就要析出 水 ,此 时相对湿度仍为 。 堆藏 的园艺产 品,由于 呼吸等代谢活动仍进 行,在通风散 热不好 时,堆 内温、湿 度均高于堆表面的,此时堆 内湿热空气运动至堆表面时,与冷面接触,温度下降,部 分水汽就在冷面上凝成水珠,出现结露现象。 贮藏库 内,温度波动也可造成结露现 象。简易气调用薄膜帐封闭贮藏 ,帐内温、湿度均高于帐外,薄膜本身处于冷热的界 面上,因此薄膜 内侧总要凝结一些水珠,如内外温差增大,帐内凝结水就更多。 这种凝结水本身是微酸性的,附着或滴落到产 品表面上 ,极有利于病原菌孢子 的传播、萌发和侵染 。所 以结露现象会导致贮藏产品腐烂损失的增加 。在贮藏 中, 要尽可能防止结露现象的出现 ,防止 的主要原则是设法消除或尽量减小温差。 休 眠与生长 休眠 基本概念 植物在生长发育过程 中遇到不 良的条件时,为了保持生存能力,有的器官会暂 时停止生长,这种现象称做 “休眠” 。如一些鳞茎、块茎类、根茎的蔬菜、 花卉,木本植物的种子、坚果类果实 (如板栗)都有休眠现象。 根据引起休眠的原因,将休眠分为两种类型。一种是 内在原因引起的,即给予 园艺产品适宜的发芽条件下也不会发芽,这种休眠称为 “自发”休眠 ( 另一种是 由于外界环境条件不适,如低温、干燥所引起的,一旦遇到适宜的发芽条 件 即可发芽 ,称为“被动 ”休 眠( 植物 的休眠特性是长期进化过程 中形成 的。具有休 眠特性 的园艺产 品在采收 后 ,渐渐进入休 眠状态 ,此 时,细胞 的原生质发生变化 ,代谢水平 降低 ,生长停止 ,水 分蒸腾减少,呼吸作用减缓,一切生命活动进入相对静止 的状态,对不 良环境的抵 抗能力增加 。这是植物在进化过程 中形成 的适应其生活条件 的特性 ,借 以渡过严 寒、酷暑、干旱缺水等不 良环境条件,保持其生命力和繁殖力。植物的这一特性对产 品的贮藏是十分有利的,对于保持产 品本身的质量,延长贮藏寿命起到非常重要的 作用。一旦器官脱离休眠而萌发,耐贮性就迅速下降。我们应当利用园艺产 品的休 眠特性

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